Отработанный грибной субстрат. Области применения

Грибы представляют собой ценный пищевой продукт, спрос на который устойчиво растет. По прогнозам, мировой рынок потребления грибов к 2026 году достигнет 20,84 млрд тонн. Поскольку на 1 кг продукции образуется приблизительно 5 кг отработанного грибного субстрата (ОГС), к 2026 году объем данного вида отходов достигнет 104,2 млрд. тонн. Места скопления ОГС становятся источниками размножения мух и других насекомых, выделения неприятных запахов, загрязнения подземной воды. Поэтому исследователи разных стран активно разрабатывают способы утилизации ОГС.

Однако производственники не спешат воспользоваться результатами их разработок. Фермеры по-прежнему предпочитают утилизировать ОГС традиционными методами складирования на свалках, сжигания и закапывания в землю. В производстве энергии ОГС не является общепринятым сырьем, а отдельные прорывы в области биоремедиации, биотехнологий и биомедицины не могут обеспечить их масштабной переработки. Но иного пути, кроме утилизации ОГС, не существует, поэтому дальнейшее развитие производства грибной продукции с необходимостью будет интегрировано со схемами переработки ОГС.

Сельскохозяйственное применение

Современная сельскохозяйственная практика в значительной степени зависит от использования минеральных удобрений, производство которых является весьма энергозатратным, а применение оказывает заметное воздействие на окружающую среду.

Удобрения

ОГС может (частично) заменить минеральные удобрения, хотя последние превосходят ОГС по содержанию азота, фосфора и калия. Но в случае ОГС высвобождение питательных веществ происходит медленнее, что позволяет растениям использовать их более эффективно [1]. Кроме этого, применение ОГС приводит к улучшению структуры почвы. По этой причине практикуется использование ОГС в качестве удобрений. Еще в 2008 году стало известно о повышении урожайности ячменя на 50%, при внесении ОГС в количестве 100 т/га. Одновременно было отмечено увеличение содержания фосфора в почве в 2,3 раза и органического углерода и азота на 40% и 28%, соответственно, непосредственно после сбора урожая. Также в 3 раза увеличилось содержание в почве кальция, калия и магния [2].

Компост

Помимо непосредственного использования в качестве удобрения, добавку ОГС используют для улучшения показателей компостирования отходов переработки сельскохозяйственных культур, навоза, осадков сточных вод и кухонных отходов. В результате отмечено сокращение времени созревания компоста, снижение газовой эмиссии и повышение качества компоста. Исследования и практика в данной области получили широкое развитие. В целом практика и эксперименты по использованию ОГС в качестве удобрений и при компостировании отходов были применены при культивировании ячменя, огурцов и сои [3], салата-латука и рукколы [4], томатов и перца [5], цукини [6], садовой черники [7].

Улучшение качества почвы

ОГС рассматривают в качестве источника питательных веществ для почвы и поэтому широко используется в качестве компоста. Кроме этого, ОГС обладает высокой адсорбционной способностью, которая может быть использована для удаления тяжелых металлов, красителей и загрязняющих веществ из почвы. Эта свойства используют для превращения отработанного грибного субстрата в биоудобрение путем адсорбции некоторых металлов, таких как цинк, марганец и медь, для удовлетворения минеральных потребностей растений [28].

Результатом внесения ОГС в почву является улучшение ее структуры, повышение микробного разнообразия и соответствующей ферментативной активности. Способность содержащихся в ОГС ферментов деградировать гербициды и пестициды обуславливает возможность повторного использования ОГС в качестве почвенной добавки для интенсификации удаления этих веществ из загрязненной почвы. Получены хорошие результаты биоремедиации почвы, загрязненной нефтяными углеводородами (Pleurotus pulmonarius). Кроме этого, ОГС обладает высокой адсорбционной способностью, которая может быть использована для удаления тяжелых металлов, красителей и других загрязняющих веществ из почвы [29].

Также известна способность базидиомицетов, включая некоторые съедобные грибы, подавлять патогены почвенного происхождения. В связи с этим внесение в почву ОГС может быть использовано для борьбы с болезнями сельскохозяйственных растений:

• Проведены эксперименты по предотвращению увядания бананов, вызванного патогенами Fusarium spp, с использованием ОГС после культивирования Pleurotus ostreatus [8].
• Установлено повышение устойчивости к патогенам (Pyricularia oryzae) риса, обработанного экстрактом ОГС после культивирования Lentinula edodes и Hypsizygus marmoreus [9].
• Показано снижение увядания томатов, вызванного Fusatium oxysporum путем использования ОГС после культивирования Pleurotus ostreatus, содержащего штамм гриба Trichoderma asperellum [10].
• Смесь ОГС культивирования Hypsizygus marmoreus, Pholiota microspora, Lyophyllum decastes и Auricularia polytricha использована для уменьшения поражения патогенами Alternaria brassicicola листьев капусты [11].
• Водный экстракт ОГС культивирования Hericium erinaceus подавляет поражения томатов, вызванные патогенами Ralstonia solanacearum [12].
• ОГС (Pleurotus ostreatus) предотвращает замедление роста бобов (Vicia faba L.), вызванного патогенами Orobanche crenata [13].

Повторное культивирование грибов

Также ОГС используется в качестве субстрата для повторного культивирования грибов. Сообщается о сохранении неиспользованными в субстрате после культивирования Lentinula edodus 85% гемицеллюлозы, 44% целлюлозы и 77% лигнина и использовании данного ОГС для повторного культивирования Pleurotus sajor-caju [14]. При этом выход плодовых тел повышался на 20% после добавления 10% пшеничных отрубей и 10% проса. Аналогично грибы Agaricus blazei культивировали на ОГС на основе соломы после выращивания вешенки, дополненном 20% вермикомпоста или шелухи семян подсолнечника [15]. Проведены эксперименты по повторному культивированию Pleurotus ostreatus на ОГС после культивирования этих же грибов с добавлением пшеничных отрубей и применении конечного ОГС для биоремедиации сточных вод [16]. Много экспериментов посвящено повторному культивированию Agaricus bisporus с использованием ОГС. В целом данное направление считается перспективным, в связи с чем ведется разработка специальных промышленных добавок к ОГС, например, наноудобрения Lithovit®-Amino25, содержащего L-аминокислоту. Соответствующие эксперименты проведены с повторным культивированием Pleurotus ostreatus [17].

Корм для скота

Исходный грибной субстрат содержит целлюлозу, лигнин и незначительное количество белка, в связи с чем непригоден для корма животных. В отличие от него ОГС лучше переваривается жвачными животными благодаря ферментативным процессам, происходящим во время культивирования. ОГС содержит до 14% белка и большое количество витаминов и микроэлементов, таких как железо, кальций, магний и цинк, а также незаменимые аминокислоты, которые обычно отсутствуют в кормах для животных. Поэтому отработанный грибной субстрат может быть хорошим кормом для животных [18].

Проведены многочисленные эксперименты по улучшению физиологических функций лосей [19], оленей [20], свиней [21], крупного рогатого скота [22], овец [23], коз [24], аквакультуры [25] путем использования кормовых добавок в виде ферментированного, неферментированного ОГС, а также экстрактов ОГС. В целом ряде случаев получены весьма перспективные результаты. При этом составление рациона, включающего ОГС, является непростой задачей, поскольку необходим учет таких факторов, как вид животного, штаммы грибов, уровень питательности ОГС, компоненты клеточной стенки, переваримость и добровольное потребление.

В связи с интересом к использованию в составе кормов белков насекомых исследуют разведение с использованием ОГС насекомых, являющихся одной из наиболее многочисленных групп грибоядных. Проведены первые вполне успешные эксперименты с личинками жуков бронзовки [26] и мучного хрущака [27], разведение которых проведено на субстрате после культивирования Lentinula edodes и Auricularia auricula.

Строительные материалы

ОГС может быть использован для производства мицелиальных композитных материалов, свойства которых, такие как прочность на сжатие, гибкость и электропроводность, зависят от используемых видов грибов, исходного сырья, добавок и условий роста. В целом, композиты из мицелия имеют свойства, схожие со свойствами полимерных пен. Они могут использоваться в качестве упаковочного материала или в строительстве, для производства акустических демпферов, абсорбентов, бумаги, текстиля, деталей транспортных средств и электроники.

Производство мицелиальных композитов включает инактивацию гриба, например, путем термической обработки. Время до инактивации определяет соотношение между растительной и грибной биомассой. Гриб инактивируют в определенный момент во время колонизации для создания композитного материала мицелия. Длительный рост в конечном итоге приводит к образованию чистого мицелиального материала, который также демонстрирует интересные свойства [30].

Интересные результаты получены в экспериментах по использованию ОГС в производстве клееных строительных материалов, где в настоящее время в качестве клеев используют материалы на основе токсичного формальдегида. Различные типы ОГС были спрессованы в пресс-форме разработанной конструкции при 160°C и давлении 10 мПа в течение 20 мин. В этих условиях происходило расплавление мицелия, обеспечивающего склеивание композитного материала. Плита, изготовленная из ОГС после культивирования Ganoderma lucidum, характеризовалась высокой прочностью, а также соответствующими строительным нормативам показателями влагостойкости и огнестойкости, несмотря на отсутствие клеящих химических веществ [31].

Выделение ферментов, культивирование бактериальных культур

Лигноцеллюлозные ферменты, такие как лакказа, пероксидаза лигнина, целлюлаза и ксиланаза, могут быть быть извлечены из ОГС для применения в производстве биотоплива и биогаза. По сравнению с физической и химической предварительной обработкой сырья для получения биотоплива, предварительная обработка лигноцеллюлозных материалов с использованием грибных ферментов является экологически чистой и энергоэффективной. В современных технологиях затраты на производство ферментов составляют 40-87% от продажной цены биотоплива. Ферменты, присутствующие в ОГС, станут хорошей альтернативой, поскольку для их извлечения может потребоваться только водное растворение. Такие экстракты будут использоваться напрямую, либо в смеси с ферментами из других источников, для преобразования, например, лигноцеллюлозных отходов в сахара для получения биотоплива второго поколения. Сырые и очищенные ферменты могут быть использованы и в других технических приложениях, в продуктах питания и кормах [32].

Получили развитие исследования по культивированию и выделению различных функциональных микроорганизмов на базе ОГС, к каковым, например, относятся Lentilactobacillus fungorum sp [33], Bacillus fungorum sp [34], Bacillus thuringiensis [35], Lactobacillus salitolerans sp [36].

Производство энергии

На начальном этапе исследований проводились эксперименты по производству энергии путем сжигания, пиролиза и газификации ОГС. Результаты, однако, оказались неудовлетворительными. В настоящее время в качестве основных способов производства энергии разрабатывают совместное анаэробное сбраживание ОГС с различными органическими отходами с получением метана, а также ферментативный гидролиз ОГС для извлечения сахаров, используемых в производстве биоэтанола.

Эксперименты по совместному анаэробному сбраживанию проведены с ОГС культивирования Flammulina velutipes и Pleurotus eryngii в комбинации с навозом или осадками сточных вод. Отмечено, что выход метана оказался выше в сравнении со сбраживанием только ОГС или только осадков сточных вод [37]. В наиболее успешных экспериментах по производству биотоплива из 1 т ОГС (мякина сорго) после культивирования Pleurotus ostreatus было получено 187 г этанола [38].

Очистка водной среды путем адсорбции и деструкции загрязняющих веществ

Ферментные системы грибов содержат пероксидазу лигнина, лакказу и марганец-зависимую пероксидазу, которые катализируют метаболизм многих лигниноподобных структур. Биоремедиация с помощью иммобилизованных ферментов, выделенных из плодовых тел и мицелия грибов, на протяжении многих лет привлекает интерес исследователей. В последнее десятилетие для этих целей стали использовать ферменты из ОГС.

Проведены многочисленные эксперименты по деструкции полициклических ароматических углеводородов с использованием сырых экстрактов, содержащих ферменты из ОГС. Высокая скорость деструкции 15 полициклических ароматических углеводородов достигнута при добавлении сырых экстрактов из ОГС после культивирования Pleurotus eryngii, Agaricus bisporus, Pleurotus ostreatus и Coprinus comatus [39]. Фенол и полифенольные вещества — это токсичные загрязняющие вещества, содержащиеся в сточных водах целого ряда производств. Сообщается об окислении фенола сырыми экстрактами лакказы из ОГС после культивирования Agaricus bisporus [40].

Серьезной проблемой является очистка водной среды, загрязненной биоцидами и фунгицидами, которые инактивируют многие микроорганизмы, используемые для биодеградации в схемах традиционной биологической очистки. В отличие от них ферменты из ОГС обеспечивают деградацию, например, пестицида пентахлорфенола (Pleurotus pulmonarius) [41], фунгицидов карбендазида и манкозеба (Agaricus bisporus) [42], гербицидов на основе сульфонилмочевины (Agaricus blazei) [43].

Многие красители могут быть удалены, деградированы и детоксифицированы с помощью ферментативного биологического процесса, а также физической адсорбции с использованием ОГС (Pleurotus. sajor-caju, Lentinus polychrous) [44].

В процессе роста грибов происходит ферментативное разложение содержащихся в субстрате лигнина, целлюлозы и гемицеллюлозы, обуславливающих адсорбционные свойства ОГС, мицелием гриба с образованием системы микропор и мезопор. Подготовка ОГС в качестве адсорбента заключается в промывке водой, сушке (60-120оС) и измельчении (150-700 мкм). Другой разновидностью адсорбента является активированный уголь, получаемый карбонизацией высушенного измельченного ОГС при температуре порядка 500оС. Удаление загрязняющих веществ из воды происходит по механизму физиосорбции, а также хемосорбции благодаря наличию карбоксильных, гидроксильных и амидных групп лигноцеллюлозы, хитина и белков [29].

Проведены многочисленные эксперименты по использованию адсорбентов данных типов из ОГС после культивирования Lentinus edodes, Pleurotus ostreatus и Agaricus bisporus для адсорбции ионов Ni, Cu, Pb, Fe, Mn и Zn из различных водных сред. В некоторых случаях полученные результаты превосходили таковые для традиционных адсорбентов.

Кроме того, приводятся результаты экспериментов по адсорбции красителей, полициклических ароматических углеводородов, пестицидов и антибиотиков адсорбентами на основе ОГС. Для улучшения адсорбционных показателей проводят модификацию адсорбентов, например, обработкой щавелевой кислотой, или нанесением разного рода покрытий (гидроксид алюминия) на активированный уголь.

В целом ОГС имеет потенциал использования в качестве адсорбента загрязняющих веществ из водной среды. Для практической реализации процесса, однако, необходимы экономически оправданные технические решения по обращению с образующимся в результате адсорбции осадком, содержащим загрязняющие вещества [29].

Биомедицинское применение

В ОГС в результате биологической фиксации азота и ферментативной конверсии после культивирования съедобных грибов содержание сырого протеина и жира увеличивается более чем в два раза, в то время как содержание целлюлозы, лигнина и госсипола уменьшается на 50%, 30%, и 60%, соответственно. В то же время, при культивировании грибов образуется большое количество полисахаридов, витаминов и некоторых микроэлементов. Кроме того, полисахариды, содержащиеся в SMS, также очень ценны. В целом ряде исследований показаны различные виды биоактивности, характерные для полисахаридов, выделенных из ОГС, включая иммуномодулирующую, антибактериальную, антивирусную, противоопухолевую и антиоксидантную активность. При этом отмечается, что полисахариды, выделенные из ОГС, могут обладать свойствами, отличными от таковых характерных для полисахаридов, выделенных из плодовых тел соответствующих грибов [45].

Сообщается, в частности, о высокой антибактериальной активности в отношении Escherichia coli полисахаридов, выделенных из ОГС после культивирования Lentinus edodes [45]. Продемонстрированы антиоксидантная активность полисахаридов ОГС (Lentinus edodes) [46] и гепатопротекторная активность полисахаридов ОГС (Laetiporus sulphureus) [47]. Установлен антипролиферативный эффект полисахаридов, выделенных из ОГС (Lentinus edodes) [48].

В этом разделе также целесообразно отметить антимикробные свойства выделенных из ОГС аминокислот поли(ε-L-лизина) and поли(L-диаминопропионовой кислоты). Их свойства в качестве консервантов продемонстрированы на примере свежевыжатого виноградного сока [49]. Показана нематоцидальная активность экстракта из ОГС (Pleurotus djamor) в отношении личинок Haemonchus contortus [50].

Как видите области применения отработанного грибного субстрата необычайно обширны. Можно смело утверждать, что в будущем применение натуральных материалов в разных отраслях промышленности будет только увеличиваться. Это дает уверенность в том, что человечеству удается встать на путь сохранения нашей планеты и разумного расходования ее ресурсов.

Автор: Михаил Владимирович Вишневский.

Источники:

1. Uzun I. Use of spent mushroom compost in sustainable fruit production. Journal of Fruit and Ornamental Plant Research, 2004, v. 12, pp. 157–165.
2. Courtney R.G., Mullen G.J. Soil quality and barley growth as influenced by the land application of two compost types. Bioresource Technology, 2008, v. 99, pp. 2913–2918.
3. Carrasco J., Zied D.C., Pardo J.E. et al. Supplementation in mushroom crops and its impact on yield and quality. AMB Express, 2018, v.8 (1), an 146.
4. Zied D.C., de Abreu C.G., da S. Alves L. et al. Influence of the production environment on the cultivation of lettuce and arugula with spent mushroom substrate. Journal of Environmental Management, 2021, v. 281, an 111799.
5. Meng X., Dai J., Zhang Y. et al. Composted biogas residue and spent mushroom substrate as a growth medium for tomato and pepper seedlings. Journal of Environmental Management, 2018, v. 216, pp. 62-69.
6. Medina E., Paredes C., Pérez-Murcia M.D. et al. Spent mushroom substrates as component of growing media for germination and growth of horticultural plants. Bioresource Technology, 2009, v. 100(18), pp. 4227-4232.
7. Tan Y., Wang J., He Y. et al. Organic Fertilizers Shape Soil Microbial Communities and Increase Soil Amino Acid Metabolites Content in a Blueberry Orchard. Microbial Ecology, 2022 Jan 22. doi: 10.1007/s00248-022-01960-7. Online ahead of print.
8. Ocimati W., Were E., Tazuba A.F. et al. Spent Pleurotus ostreatus Substrate Has Potential for Managing Fusarium Wilt of Banana. Journal of Fungi (Basel), 2021, v.7 (11), an 946.
9. Ishihara A., Ando K., Yoshioka A. et al. Induction of defense responses by extracts of spent mushroom substrates in rice. Journal of Pesticide Science, 2019, v. 44(2), pp. 89-96.
10. Singh G., Tiwari A., Gupta A. et al. Bioformulation development via valorizing silica-rich spent mushroom substrate with Trichoderma asperellum for plant nutrient and disease management. Journal of Environmental Management, 2021, v. 297, an 113278.
11. Fujita R, Yokono M, Ube N. et al. Suppression of Alternaria brassicicola infection by volatile compounds from spent mushroom substrates. Journal of Bioscience and Bioengineering, 2021, v. 132(1), pp. 25-32.
12. Kwak A.M., Min K.J., Lee S.Y., Kang H.W. Water Extract from Spent Mushroom Substrate of Hericium erinaceus Suppresses Bacterial Wilt Disease of Tomato. Mycobiology, 2015, v. 43(3), pp. 311-318.
13. Elsakhawy T., AL Kahtani M.D.F., Sharshar A.A.H. et al. Efficacy of Mushroom Metabolites (Pleurotus ostreatus) as A Natural Product for the Suppression of Broomrape Growth (Orobanche crenata Forsk) in Faba Bean Plants. Plants (Basel), 2020, v. 9 (10), an 1265.
14. Royse D.J. Recycling of spent shiitake substrate for production of the oyster mushroom, Pleurotus sajor-caju. Applied Microbiology and Biotechnology, 1992, v. 38, pp.179–182.
15. González Matute R., Figlas D., Curvetto N. (2011) Agaricus blazei production on non-composted substrates based on sunflower seed hulls and spent oyster mushroom substrate.World Journal of Microbiology and Biotechnology, v. 27, pp. 1331–1339.
16. Economou C.N., Philippoussis A.N., Diamantopoulou P.A.. Spent mushroom substrate for a second cultivation cycle of Pleurotus mushrooms and dephenolization of agro-industrial wastewaters. FEMS Microbiology Letters, 2020, v. 367(8), an fnaa060.
17. Naim L., Alsanad M.A., Shaban N. et al. Production and composition of Pleurotus ostreatus cultivated on Lithovit®-Amino25 supplemented spent substrate. AMB Express, 2020, v. 10(1), an 188.
18. Foluke A., Olutayo A., Olufemi A. (2014) Assessing spent mushroom substrate as a replacement to wheat bran in the diet of broilers. American International Journal of Contemporary Research, 2014, v. 4, pp. 178–183.
19. Park J.H., Kim S.W., Do Y.J. et al. Spent mushroom substrate influences elk (cervus elaphus canadensis) hematological and serum biochemical parameters. Asian-Australas Journal of Animal Science, 2012, v. 25(3), pp. 320-324.
20. Yuan C., Wu M., Tahir S.M. et al. Velvet Antler Production and Hematological Changes in Male Sika Deers Fed with Spent Mushroom Substrate. Animals (Basel), 2022, v.12(13), an 1689.
21. Boontiam W., Wachirapakorn C., Wattanachai S. Growth performance and hematological changes in growing pigs treated with Cordyceps militaris spent mushroom substrate. Veterinary World. 2019, v. 13 (4), pp. 768-773.
22. Seok J.S., Kim Y.I., Lee Y.H. et al. Effect of feeding a by-product feed-based silage on nutrients intake, apparent digestibility, and nitrogen balance in sheep. Journal of Animal Science and Technology, 2016, v. 58, an 9.
23. Liu Y., Zhao C., Lin D. et al. Effect of water extract from spent mushroom substrate after Ganoderma balabacense cultivation by using JUNCAO technique on production performance and hematology parameters of dairy cows. Animal Science Journal, 2015, v. 86 (9), pp. 855-62.
24. Agustinho B.C., Daniel J.L.P., Zeoula L.M. et al. Enzymatic effects of Pleurotus ostreatus spent substrate on whole-plant corn silage and performance of lactating goats. Journal of Dairy Science, 2021, v. 104(11), pp. 11660-11672.
25. Doan H.V., Hoseinifar S.H., Tapingkae W. et al. Effects of Cordyceps militaris spent mushroom substrate on mucosal and serum immune parameters, disease resistance and growth performance of Nile tilapia, (Oreochromis niloticus). Fish and Shellfish Immunology, 2017, v. 67, pp. 78-85.
26. Wei P., Li Y., Lai D. et al. Protaetia brevitarsis larvae can feed on and convert spent mushroom substrate from Auricularia auricula and Lentinula edodes cultivation. Waste Management, 2020, v.114 , pp 234-239.
27. Li T.H., Che P.F., Zhang C.R. et al. Recycling of spent mushroom substrate: Utilization as feed material for the larvae of the yellow mealworm Tenebrio molitor (Coleoptera: Tenebrionidae). PLoS One, 2020, v. 15 (8), e0237259.
28. Tuhy L., Samoraj M., Witkowska Z. et al. Using spent mushroom substrate as the base for organic –mineral micronutrient fertilizer-field tests on maize. Bioresources, 2015, v. 10, pp. 5709–5719.
29. Kulshreshita S. Removal of pollutants using spent mushrooms substrates. Environmental Chemical Letters, 2019, v. 17, № 2, рр. 833-847.
30. Jones M.P., Huynh T., Dekiwadia C. et al. Mycelium composites: a review of engineering characteristics and growth kinetics. Journal of Bionanoscience, 2017, v. 11, pp. 241–257.
31. Khoo S.C., Peng W.X., Yang Y. et al. Development of formaldehyde-free bio-board produced from mushroom mycelium and substrate waste.

Journal of Hazardous Materials, 2020, v. 400, an 123296.

1. Mayolo-Deloisa K., Trejo-Hernández M.D.R., Rito-Palomares M. Recovery of laccase fromthe residual compost of Agaricus bisporus in aqueous two-phase systems. Process Biochemistry, 2009, v. 44, pp. 435–439.
2. Tohno M, Tanizawa Y, Kojima Y. et al. Lentilactobacillus fungorum sp. nov., isolated from spent mushroom substrates. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 2021, v. 71(12).
3. Liu X., Wang L., Han M. et al. Bacillus fungorum sp. nov., a bacterium isolated from spent mushroom substrate. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 2020, v. 70 (3), pp. 1457-1462.
4. Wu S, Lan Y, Huang D. et al. Use of spent mushroom substrate for production of Bacillus thuringiensis by solid-state fermentation.

Journal of Economic Entomology, 2014, v. 107(1), pp. 137-143.

1. Tohno M., Tanizawa Y., Kojima Y. et al. Lactobacillus salitolerans sp. nov., a novel lactic acid bacterium isolated from spent mushroom substrates.

International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 2019, v. 69 (4), pp. 964-969.

1. Luo X., Yuan X., Wang S. et al. Methane production and characteristics of the microbial community in the co-digestion of spent mushroom substrate with dairy manure. Bioresource Technology, 2018, v. 250, pp. 611–620.
2. Ryden P., Efthymiou M.N., Tindyebwa T.A.M. et al. Bioethanol production fromspent mushroom compost derived from chaff of millet and sorghum.

Biotechnology for Biofuels, 2017, v. 10, an 195.

1. Li X., Lin X., Zhang J.,Wang Y. Degradation of polycyclic aromatic hydrocarbons by crude extracts from spent mushroom substrate and its possible mechanisms. Current Microbiology, 2010, v. 60, pp. 336–342.
2. Trejo-Hernandez M.R., Lopez-Munguia A., Quintero Ramirez R. Residual compost of Agaricus bisporus as a source of crude laccase for enzymic oxidation of phenolic compounds. Process Biochemistry, 2001, v. 36, pp. 635–639.
3. Law W.M., Lau W.N., Lo K.L. et al. Removal of biocide pentachlorophenol in water system by the spent mushroom compost of Pleurotus pulmonarius. Chemosphere, 2003, v. 52, pp. 1531–1537.
4. Ahlawat O.P., Gupta P., Kumar S. et al. Bioremediation of fungicides by spent mushroom substrate and its associated microflora. Indian Journal of Microbiology, 2010, v. 50, pp. 390–395.
5. Gonzalez Matute R., Figlas D., Mockel G., Curvetto N. Degradation of metsulfuron methyl by Agaricus blazei Murrill spent compost enzymes. Bioremediation Journal, 2021, v. 16, pp. 31–37.
6. Singh A.D., Vikineswary S., Abdullah N., Sekaran M. Enzymes from spent mushroom substrate of Pleurotus sajor-caju for the decolourisation and detoxification of textile dyes. World Journal of Microbiology and Biotechnology, 2011, v. 27, pp. 535–545.
7. Zhu H., Sheng K., Yan E. et al. Extraction, purification and antibacterial activities of a polysaccharide from spent mushroom substrate International Journal of Biological Macromolecules, 2021, v. 50, pp. 840– 843.
8. Zhu H., Tian L., Zhang L. et al, Preparation, characterization and antioxidant activity of polysaccharide from spent Lentinus edodes substrate International Journal of Biological Macromolecules, 2018, v. 112, pp. 976–984.
9. Zhao H, Lan Y, Liu H. et al Antioxidant and Hepatoprotective Activities of Polysaccharides from Spent Mushroom Substrates (Laetiporus sulphureus) in Acute Alcohol-Induced Mice. Oxidative Medicine and Cellular Longevity., 2017, an 5863523.
10. Zhang Y, Liu W, Xu C. Characterization and Antiproliferative Effect of Novel Acid Polysaccharides from the Spent Substrate of Shiitake Culinary-Medicinal Mushroom Lentinus edodes (Agaricomycetes) Cultivation.

International Journal of Medicine Mushrooms, 2017, v. 19(5), pp. 395-403.

1. Wang M, Rong C. Poly(ε-L-lysine) and poly(L-diaminopropionic acid) co-produced from spent mushroom substrate fermentation: potential use as food preservatives. Bioengineered, 2022, v.13(3), pp. 5892-5902.
2. Colmenares-Cruz S, González-Cortazar M, Castañeda-Ramírez GS. et al. Nematocidal activity of hydroalcoholic extracts of spent substrate of Pleurotus djamor on L3 larvae of Haemonchus contortus. Veterinary Parasitology, 2021, v. 300, an 109608.